Refractoriness mutlak adalah

Semua tindak balas fisiologi berdasarkan kemampuan sel hidup untuk bertindak balas terhadap rangsangan. Merengsa - sebarang perubahan dalam persekitaran luaran atau dalaman yang mempengaruhi sistem sel atau multiselular (tisu, organisma).

Perengsa

Secara semula jadi, perengsa dibahagikan kepada:
?? fizikal (bunyi, cahaya, suhu, getaran, tekanan osmotik), rangsangan elektrik sangat penting bagi sistem biologi;
?? kimia (ion, hormon, neurotransmitter, peptida, xenobiotik);
?? maklumat (arahan suara, tanda konvensional, rangsangan terkondisi).

Mengikut kepentingan biologi mereka, perengsa dibahagikan kepada:
?? mencukupi - rangsangan, untuk persepsi yang sistem biologi mempunyai penyesuaian khas;
?? tidak mencukupi - rangsangan yang tidak sesuai dengan pengkhususan semula jadi sel reseptor di mana mereka bertindak.

Kerengsaan hanya akan menimbulkan gairah sekiranya cukup kuat. Ambang pengujaan - kekuatan minimum rangsangan, cukup untuk menyebabkan pengujaan sel. Ungkapan "ambang kegembiraan" mempunyai beberapa sinonim: ambang kerengsaan, kekuatan ambang rangsangan, ambang kekuatan.

Pengujaan sebagai tindak balas aktif sel terhadap rangsangan

Tindak balas sel terhadap pengaruh luaran (kerengsaan) berbeza dengan tindak balas sistem bukan biologi dalam ciri berikut:
?? tenaga untuk tindak balas sel bukanlah tenaga rangsangan, tetapi tenaga yang dihasilkan sebagai hasil metabolisme dalam sistem biologi itu sendiri;
?? kekuatan dan bentuk tindak balas sel tidak ditentukan oleh kekuatan dan bentuk pengaruh luaran (jika kekuatan rangsangan lebih tinggi daripada ambang).

Dalam beberapa sel khusus, reaksi terhadap rangsangan sangat kuat. Reaksi sengit ini disebut pergolakan. Pengujaan adalah reaksi aktif sel-sel khusus (terangsang) terhadap pengaruh luaran, yang ditunjukkan dalam kenyataan bahawa sel mula melakukan fungsi spesifik yang wujud.

Sel terangsang boleh berada dalam dua keadaan diskrit:
?? keadaan rehat (kesediaan untuk bertindak balas terhadap pengaruh luaran, prestasi kerja dalaman);
?? keadaan terangsang (prestasi aktif fungsi tertentu, prestasi kerja luaran).

Terdapat 3 jenis sel yang dapat digembirakan di dalam badan:
?? sel saraf (kegembiraan ditunjukkan oleh penghasilan dorongan elektrik);
?? sel otot (kegembiraan ditunjukkan oleh pengecutan);
?? sel-sel sekretori (pengujaan ditunjukkan oleh pembebasan bahan aktif biologi ke dalam ruang antar sel).

Keseronokan - kemampuan sel untuk beralih dari keadaan rehat ke keadaan kegembiraan di bawah tindakan perengsa. Sel yang berbeza mempunyai kegembiraan yang berbeza. Keseronokan sel yang sama berubah bergantung pada keadaan fungsinya.

Menenangkan sel yang menarik

Membran sel yang terangsang terpolarisasi. Ini bermaksud bahawa terdapat perbezaan potensi berterusan antara permukaan dalam dan luar membran sel, yang disebut potensi membran (MP). Pada waktu rehat, magnitud MF adalah –60… –90 mV (bahagian dalam membran dikenakan secara negatif berbanding yang luar). Nilai MP sel semasa rehat disebut potensi rehat (RP). MF sel dapat diukur dengan meletakkan satu elektrod ke dalam dan yang lain di luar sel (Gambar 1A).

Gambar: 1. Skema pendaftaran potensi membran sel (A); potensi membran sel semasa rehat dan kemungkinan perubahannya (B).

Penurunan MP relatif terhadap level normalnya (PP) disebut depolarisasi, dan kenaikan disebut hiperpolarisasi. Repolarisasi difahami sebagai pemulihan tahap awal MP setelah perubahannya (lihat Gambar 1 B).

Manifestasi elektrik dan fisiologi gairah

Mari kita pertimbangkan pelbagai manifestasi rangsangan menggunakan contoh kerengsaan sel dengan arus elektrik (Gamb. 2).

Gambar: 2. Perubahan potensi membran sel (A) di bawah tindakan arus elektrik dari pelbagai kekuatan (B).

Di bawah tindakan denyutan arus elektrik (subthreshold) yang lemah, potensi elektrotonik berkembang di dalam sel. Potensi elektrotonik (EP) adalah peralihan potensi membran sel yang disebabkan oleh arus elektrik langsung. EP adalah tindak balas pasif sel terhadap rangsangan elektrik; keadaan saluran ion dan pengangkutan ion tidak berubah dalam kes ini. EP tidak ditunjukkan oleh tindak balas fisiologi sel. Oleh itu, EP bukanlah sesuatu yang menggembirakan.

Di bawah tindakan arus bawah subtreshold yang lebih kuat, pergeseran MF yang lebih lama muncul - tindak balas tempatan. Tindak balas tempatan (LO) adalah tindak balas aktif sel terhadap rangsangan elektrik, tetapi keadaan saluran ion dan pengangkutan ion berubah tidak ketara. LO tidak ditunjukkan oleh tindak balas fisiologi sel yang ketara. LO disebut kegembiraan tempatan, kerana kegembiraan ini tidak menyebar melalui membran sel yang dapat digembirakan.

Di bawah tindakan arus ambang dan suprathreshold, potensi tindakan (AP) berkembang di dalam sel. AP dicirikan oleh fakta bahawa nilai MP sel sangat cepat menurun menjadi 0 (depolarisasi), dan kemudian potensi membran memperoleh nilai positif (+ 20... + 30 mV), iaitu sisi dalam membran dikenakan positif secara positif berbanding yang luar. Kemudian nilai MF dengan cepat kembali ke tahap asalnya. Depolarisasi yang kuat dari membran sel semasa PD membawa kepada perkembangan manifestasi rangsangan fisiologi (pengecutan, rembesan, dll.). PD disebut penyebaran kegembiraan, kerana, timbul di satu bahagian membran, ia cepat menyebar ke semua arah.

Mekanisme pengembangan PD praktikalnya sama untuk semua sel yang dapat digembirakan. Mekanisme konjugasi manifestasi rangsangan elektrik dan fisiologi adalah berbeza untuk pelbagai jenis sel yang dapat dilancarkan (konjugasi pengujaan dan pengecutan, konjugasi pengujaan dan rembesan).

Peranti membran sel sel yang menarik

4 jenis ion terlibat dalam mekanisme pengembangan pengujaan: K +, Na +, Ca ++, Cl - (ion Ca ++ terlibat dalam proses pengujaan beberapa sel, contohnya, kardiomiosit, dan ion Cl penting untuk perkembangan perencatan). Membran sel, yang merupakan lapisan dua lipid, tidak kedap terhadap ion-ion ini. Terdapat 2 jenis sistem protein integral khusus dalam membran yang memastikan pengangkutan ion merentasi membran sel: pam ion dan saluran ion.

Pam ion dan kecerunan ion transmembran

Pam ion (pam) adalah protein integral yang menyediakan pengangkutan ion aktif terhadap kecerunan kepekatan. Tenaga untuk pengangkutan adalah tenaga hidrolisis ATP. Bezakan antara pam Na + / K + (mengepam Na + dari sel sebagai ganti K +), pam Ca ++ (mengepam Ca ++ dari sel), pam Cl (pam keluar Cl - dari sel).

Hasil daripada operasi pam ion, kecerunan ion transmembran dibuat dan dipelihara:
?? kepekatan Na +, Ca ++, Cl - di dalam sel lebih rendah daripada di luar (dalam cecair antar sel);
?? kepekatan K + di dalam sel lebih tinggi daripada luar.

Saluran ion

Saluran ion adalah protein integral yang menyediakan pengangkutan ion pasif di sepanjang kecerunan kepekatan. Tenaga untuk pengangkutan adalah perbezaan kepekatan ion pada kedua sisi membran (kecerunan ion transmembran).

Saluran tidak selektif mempunyai sifat berikut:
?? membenarkan semua jenis ion melalui, tetapi kebolehtelapan ion K + jauh lebih tinggi daripada ion lain;
?? sentiasa terbuka.

Saluran selektif mempunyai sifat berikut:
?? hanya satu jenis ion yang dilalui; setiap jenis ion mempunyai jenis saluran tersendiri;
?? boleh berada di salah satu daripada 3 keadaan: tertutup, diaktifkan, tidak aktif.

Kebolehtelapan selektif saluran selektif disediakan oleh penapis selektif, yang dibentuk oleh cincin atom oksigen bermuatan negatif, yang terletak di titik paling sempit saluran.

Perubahan dalam keadaan saluran disediakan oleh operasi mekanisme gerbang, yang diwakili oleh dua molekul protein. Molekul protein ini, yang disebut gerbang pengaktifan dan gerbang inaktivasi, dengan mengubah konformasi mereka, dapat menyekat saluran ion.

Pada waktu rehat, pintu pengaktifan ditutup, gerbang pengaktifan terbuka (saluran ditutup) (Gbr. 3). Apabila isyarat bertindak pada sistem pintu, gerbang pengaktifan terbuka dan pengangkutan ion melalui saluran bermula (saluran diaktifkan). Dengan depolarisasi membran sel yang ketara, pintu inaktivasi ditutup dan pengangkutan ion berhenti (saluran tidak aktif). Apabila tahap MP dipulihkan, saluran kembali ke keadaan semula (tertutup).

Gambar: 3. Keadaan saluran ion selektif dan syarat untuk peralihan di antara mereka.

Bergantung pada isyarat yang menyebabkan pembukaan pintu pengaktifan, saluran ion selektif dibahagikan kepada:
?? saluran chemosensitive - isyarat untuk membuka gerbang pengaktifan adalah perubahan penyesuaian reseptor protein yang berkaitan dengan saluran sebagai akibat dari pelekatan ligan padanya;
?? saluran sensitif berpotensi - isyarat untuk membuka gerbang pengaktifan adalah penurunan MP (depolarisasi) membran sel ke tahap tertentu, yang disebut tahap kritikal depolarisasi (CCD).

Mekanisme pembentukan potensi rehat

Potensi membran rehat terbentuk terutamanya disebabkan oleh pembebasan K + dari sel melalui saluran ion bukan selektif. Kebocoran ion bermuatan positif dari sel membawa kepada fakta bahawa permukaan dalaman membran sel dikenakan secara negatif berbanding dengan bahagian luar.

Potensi membran yang dihasilkan dari kebocoran K + disebut "potensi keseimbangan kalium" (Ek). Ia boleh dikira menggunakan persamaan Nernst

di mana R adalah pemalar gas sejagat,
T - suhu (Kelvin),
F - Nombor Faraday,
[K +] nar - kepekatan ion K + di luar sel,
[K +] vn - kepekatan ion K + di dalam sel.

PP biasanya sangat dekat dengan Ek, tetapi tidak sama dengannya. Perbezaan ini dijelaskan oleh fakta bahawa berikut menyumbang kepada pembentukan PP:

?? masuk ke dalam sel Na + dan Cl– melalui saluran ion bukan selektif; dalam kes ini, kemasukan ke dalam sel Cl- juga hiperpolarisasi membran, dan kemasukan Na + juga melemahkannya; sumbangan ion ini untuk pembentukan PP adalah kecil, kerana kebolehtelapan saluran tidak selektif untuk Cl– dan Na + adalah 2.5 dan 25 kali lebih rendah daripada K +;

?? kesan elektrogenik langsung pam ion Na + / K +, yang berlaku apabila pam ion beroperasi secara tidak simetri (bilangan ion K + yang diangkut ke dalam sel tidak sama dengan bilangan ion Na + yang dikeluarkan dari sel).

Mekanisme pengembangan potensi tindakan

Terdapat beberapa fasa dalam potensi tindakan (Gambar 4):

?? fasa depolarisasi;
?? fasa repolarisasi cepat;
?? fasa repolarisasi perlahan (potensi jejak negatif);
?? fasa hiperpolarisasi (potensi jejak positif).

Gambar: 2.4. Perubahan potensi membran, intensiti arus transmembran kalium dan natrium dan kegembiraan sel dalam fasa berlainan dari potensi tindakan.

D - fasa depolarisasi, Pb - fasa repolarisasi cepat, PM - fasa repolarisasi perlahan, D - fasa hipolarisasi;

H - tempoh kegembiraan normal, Pa - tempoh refractoriness mutlak, Po - tempoh refractoriness relatif, H + - tempoh kegembiraan supernormal, H- - tempoh kegembiraan subnormal

Fasa depolarisasi. Perkembangan PD hanya mungkin dilakukan di bawah tindakan rangsangan yang menyebabkan depolarisasi membran sel. Apabila membran sel depolarisasi ke tahap kritikal depolarisasi (CCD), pembukaan saluran Na + sensitif voltan seperti longsoran berlaku. Ion Na + bermuatan positif memasuki sel di sepanjang kecerunan kepekatan (arus natrium), akibatnya potensi membran dengan cepat menurun menjadi 0, dan kemudian memperoleh nilai positif. Fenomena perubahan tanda potensi membran disebut membalikkan cas membran..

Fasa repolarisasi cepat dan lambat. Hasil daripada depolarisasi membran, saluran K + sensitif berpotensi dibuka. Ion K + yang bermuatan positif meninggalkan sel di sepanjang kecerunan kepekatan (arus kalium), yang membawa kepada pemulihan potensi membran. Pada awal fasa, intensiti arus kalium tinggi dan repolarisasi berlaku dengan cepat, pada akhir fasa intensiti arus kalium menurun dan repolarisasi melambat.

Fasa hiperpolarisasi berkembang kerana sisa kalium dan disebabkan oleh kesan elektrogenik langsung dari pam Na + / K + yang diaktifkan.

Overshut - jangka masa di mana potensi membran mempunyai nilai positif.

Potensi ambang adalah perbezaan antara potensi membran rehat dan tahap kritikal depolarisasi. Nilai potensi ambang menentukan keterujaan sel - semakin besar potensi ambang, semakin rendah daya rangsangan sel.

Perubahan dalam rangsangan sel semasa perkembangan pengujaan

Sekiranya kita menganggap tahap kegembiraan sel dalam keadaan rehat fisiologi sebagai norma, maka semasa pengembangan kitaran pengujaan, turun naiknya dapat diperhatikan. Bergantung pada tahap kegembiraan, keadaan sel berikut dibezakan (lihat Gamb. 4).

?? Kegembiraan supernormal (exaltation) adalah keadaan sel di mana kegembiraannya lebih tinggi daripada biasa. Rangsangan supernormal berlaku semasa depolarisasi awal dan semasa fasa repolarisasi perlahan. Peningkatan kegembiraan sel selama fasa PD ini disebabkan oleh penurunan potensi ambang berbanding dengan norma..

?? Refractoriness mutlak adalah keadaan sel di mana kegembiraannya turun menjadi sifar. Tidak, malah yang paling kuat, rangsangan boleh menyebabkan pengujaan sel tambahan. Semasa fasa depolarisasi, sel itu tidak dapat digembirakan, kerana semua saluran Na + sudah berada dalam keadaan terbuka.

?? Refraktoriti relatif - keadaan di mana keseronokan sel jauh lebih rendah daripada biasa; hanya rangsangan yang sangat kuat yang dapat mengujakan sel. Semasa fasa repolarisasi, saluran kembali ke keadaan tertutup dan kegembiraan sel secara beransur-ansur dipulihkan.

?? Rangsangan subnormal dicirikan oleh sedikit penurunan rangsangan sel di bawah tahap normal. Penurunan kegembiraan ini disebabkan oleh peningkatan potensi ambang semasa fasa hiperpolarisasi..

Refractoriness mutlak adalah

Tempoh refraktori disebabkan oleh keanehan tingkah laku saluran natrium dan voltan yang bergantung pada voltan dari membran terangsang..

Semasa PD, saluran natrium (Na +) dan kalium (K +) berpagar voltan bergerak dari negeri ke negeri. Saluran Na + mempunyai tiga keadaan utama - ditutup, terbuka dan tidak aktif. Saluran K + mempunyai dua keadaan utama - ditutup dan terbuka..

Apabila membran terdepolarisasi semasa AP, saluran Na + setelah keadaan terbuka (di mana AP yang dibentuk oleh arus Na + yang masuk bermula) buat sementara waktu tidak aktif, dan saluran K + terbuka dan tetap terbuka untuk beberapa waktu selepas akhir AP, mewujudkan arus K + keluar yang mengarah potensi membran hingga awal.

Sebagai akibat dari ketidakaktifan saluran Na +, berlaku tempoh tahan api mutlak. Kemudian, apabila beberapa saluran Na + telah meninggalkan keadaan yang tidak aktif, AP mungkin berlaku. Namun, untuk kejadiannya, rangsangan yang sangat kuat diperlukan, kerana, pertama, masih ada sedikit saluran Na + yang "berfungsi", dan kedua, saluran K + terbuka membuat arus K + keluar dan arus Na + yang masuk mesti menyekatnya agar AP muncul. adalah tempoh tahan api relatif.

Pengiraan tempoh refraktori

Tempoh refraktori dapat dihitung dan dijelaskan secara grafik, setelah sebelumnya mengira tingkah laku saluran Na + dan K + yang bergantung pada voltan. Tingkah laku saluran ini, pada gilirannya, dijelaskan dari segi kekonduksian dan dikira dari segi pekali pemindahan.

Kekonduksian untuk kalium GK per unit kawasan [S / cm²]

- nisbah pemindahan dari keadaan tertutup ke keadaan terbuka untuk saluran K + [1 / s];

- pekali pemindahan dari keadaan terbuka ke tertutup untuk saluran K + [1 / s];

n - pecahan saluran K + dalam keadaan terbuka;

(1 - n) - pecahan saluran K + dalam keadaan tertutup

Kekonduksian untuk natrium GNa per unit kawasan [S / cm²]

- pekali pemindahan dari keadaan tertutup ke keadaan terbuka untuk saluran Na + [1 / s];

- nisbah pemindahan dari keadaan terbuka ke tertutup untuk saluran Na + [1 / s];

m - pecahan saluran Na + dalam keadaan terbuka;

(1 - m) - pecahan saluran Na + dalam keadaan tertutup;

- pekali pemindahan dari keadaan tidak aktif ke keadaan tidak aktif untuk saluran Na + [1 / s];

- pekali pemindahan dari keadaan tidak aktif ke keadaan tidak aktif untuk saluran Na + [1 / s];

h - pecahan saluran Na + dalam keadaan tidak aktif;

(1 - h) - pecahan saluran Na + dalam keadaan tidak aktif.

Yayasan Wikimedia. 2010.

  • Pembaharuan dan ketertiban (pesta)
  • Pembiasan

Lihat apa "Refractoriness" dalam kamus lain:

REFRAKSI - (dari refractaire Perancis tidak responsif) dalam fisiologi, ketiadaan atau penurunan kegembiraan saraf atau otot setelah pengujaan sebelumnya. Refractoriness mendasari perencatan. Tempoh tahan api berlangsung dari beberapa sepuluh ribu (dalam...... Kamus Ensiklopedik Besar

refractoriness - imuniti Kamus sinonim Rusia. kata nama refractoriness, bilangan sinonim: 1 • kekebalan (5) Sinonim kamus... Kamus sinonim

REFRAKSI - (dari refractaire Perancis tidak responsif), penurunan rangsangan sel, yang menyertai kemunculan potensi tindakan. Semasa puncak potensi aksi, kegembiraan hilang sepenuhnya (R. mutlak) kerana tidak aktifnya natrium dan...... Kamus ensiklopedik biologi

refractoriness - dan, baik. refractaire adj. imun. fiziol. Ketiadaan atau penurunan rangsangan saraf atau otot selepas pengujaan sebelumnya. SES... Kamus Sejarah Gallicism Rusia

refractoriness - (dari bahasa Perancis. réfractaire tidak responsif) (fiziol.), ketiadaan atau penurunan kegembiraan saraf atau otot selepas pengujaan sebelumnya. Refractoriness mendasari perencatan. Tempoh tahan api berlangsung dari beberapa sepuluh ribu (dalam...... Kamus Ensiklopedik

Refractoriness - (dari refractory refractory Perancis) penurunan jangka pendek dalam kegembiraan (lihat Excitability) tisu saraf dan otot segera setelah berpotensi bertindak (lihat Potensi Tindakan). R. ditemui semasa rangsangan saraf dan...... Ensiklopedia Soviet Besar

refractoriness - (Refractaire Perancis tidak responsif) keadaan sementara penurunan kegembiraan pada tisu saraf atau otot, yang berlaku selepas pengujaan mereka... Kamus Perubatan Komprehensif

REFRACTION - (dari Perancis. Refractaire tidak responsif) (fiziol.), Ketiadaan atau penurunan kegembiraan saraf atau otot setelah pengujaan sebelumnya. R. adalah asas penghambatan. Tempoh tahan api berlangsung dari beberapa. sepuluh-seperseribu (dalam saraf mi. serat) hingga... Ilmu semula jadi. Kamus ensiklopedik

refractoriness - refractivity, dan... Kamus Ejaan Rusia

REFRAKSI - [dari fr. refraktaire tidak bertindak balas; lat. refraktarius degil] ketiadaan atau penurunan rangsangan saraf atau otot selepas pengujaan sebelumnya. R. adalah asas proses saraf penghambatan... Psikomotorik: rujukan kamus

Refractoriness. Ukuran kuantitatif kegembiraan.

Refractoriness. Refractoriness adalah penurunan sementara dalam kegembiraan tisu yang berlaku ketika potensi tindakan muncul. Pada ketika ini, kerengsaan berulang tidak menyebabkan tindak balas (refractoriness mutlak). Ia berlangsung tidak lebih dari 0,4 milisaat, dan kemudian fasa pembiakan relatif bermula, apabila kerengsaan dapat menyebabkan reaksi lemah. Fasa ini digantikan oleh fasa peningkatan kegembiraan - supernormality. Indeks refraktori (tempoh tahan api) - masa di mana kegembiraan tisu dikurangkan. Tempoh refraktori lebih pendek, semakin tinggi rangsangan tisu..

Proses pembangkitan disertai dengan perubahan kegembiraan. Ini adalah makna sifat refractoriness. Perkataan ini, dalam terjemahan yang bermaksud tidak terkesan, diperkenalkan ke dalam sains oleh E. J. Marey, yang menemui pada tahun 1876 penekanan kegembiraan miokardium pada saat pengujaannya. Kemudian, refraktori ditemui di semua tisu yang menarik. Pada tahun 1908, N.E. Vvedensky mendapati bahawa setelah penindasan, terdapat sedikit peningkatan kegembiraan tisu teruja.

Terdapat tiga tahap utama refraktori, biasanya disebut fasa:

- Perkembangan rangsangan pada mulanya disertai dengan kehilangan kegembiraan sepenuhnya (e = 0). Keadaan ini disebut fasa refraktori. Ini sesuai dengan masa depolarisasi membran yang dapat digembirakan. Semasa fasa tahan api yang betul, membran yang terangsang tidak dapat menghasilkan potensi tindakan baru, walaupun ia ditindaklanjuti oleh rangsangan kuat yang sewenang-wenangnya (S „-> oo). Sifat fasa benar-benar tahan api adalah bahawa semasa depolarisasi semua saluran ion berpagar voltan berada dalam keadaan terbuka, dan rangsangan tambahan tidak dapat menyebabkan proses gerbang (mereka tidak mempunyai apa-apa tindakan).

- Fasa tahan api yang relatif - mengembalikan kegembiraan dari sifar ke tahap awal (e0). Fasa yang agak tahan api bertepatan dengan repolarisasi membran yang dapat digembleng. Dengan berlalunya masa, dalam semakin banyak saluran ion berpagar voltan, proses gerbang, yang dikaitkan dengan pengujaan sebelumnya, selesai, dan saluran tersebut kembali memperoleh kemampuan untuk peralihan berikutnya dari keadaan tertutup ke keadaan terbuka di bawah tindakan rangsangan berikutnya. Pada waktunya, relatif terhadap fasa tahan api, ambang pengujaan secara beransur-ansur menurun (S „o

- Fasa keagungan, yang dicirikan oleh peningkatan kegembiraan (e> e0). Ini jelas dikaitkan dengan perubahan sifat sensor voltan semasa pengujaan. Oleh kerana penyusunan semula konformasi molekul protein, momen dipol mereka berubah, yang menyebabkan peningkatan kepekaan sensor voltan terhadap pergeseran potensi membran (potensi membran kritikal mendekati potensi rehat).

Selaput membran yang berbeza mempunyai jangka masa yang berbeza untuk setiap fasa tahan api. Jadi, pada otot rangka, ARF bertahan rata-rata 2.5 ms, RUF - kira-kira 12 ms, PE - kira-kira 2 ms. Miokardium dibezakan oleh ARF yang lebih lama - 250-300 ms, yang memberikan irama kontraksi jantung yang jelas dan merupakan syarat yang diperlukan untuk hidup. Dalam kardiomiosit khas, fasa yang agak tahan api berlangsung sekitar 50 ms, dan secara keseluruhan, tempoh fasa yang benar-benar tahan api dan agak tahan api adalah hampir sama dengan jangka masa potensi tindakan. Perbezaan dalam tempoh fasa tahan api adalah disebabkan oleh inersia saluran ion yang bergantung kepada voltan yang tidak sama. Pada membran di mana pengujaan disediakan oleh saluran natrium, fasa tahan api adalah yang paling sementara dan potensi tindakan adalah yang terpendek (mengikut urutan beberapa milisaat). Sekiranya saluran kalsium bertanggungjawab untuk pengujaan (misalnya, pada otot licin), maka fasa refraktori ditangguhkan hingga beberapa saat. Dalam sarkolemma kardiomiosit, kedua-dua saluran hadir, akibatnya tempoh fasa tahan api mengambil nilai pertengahan (beratus milisaat).

Tempoh refraktori dalam sel yang terangsang

Semasa fasa depolarisasi potensi tindakan, saluran ion natrium berpagar voltan terbuka sekejap, tetapi kemudian h-gate tidak aktif. Selama tempoh tidak aktif saluran ion natrium, sel-sel yang terangsang tidak dapat bertindak balas dengan peningkatan kebolehtelapan natrium terhadap rangsangan berulang. Oleh itu, semasa fasa depolarisasi, membran tidak dapat menghasilkan potensi tindakan sebagai tindak balas terhadap tindakan rangsangan ambang atau suprathreshold. Keadaan ini disebut sebagai refractoriness mutlak, waktunya 0,5-1,0 ms pada serat saraf, dan rata-rata 2 ms pada sel otot rangka. Tempoh pembiasan mutlak berakhir setelah bilangan saluran natrium yang tidak aktif berkurang dan bilangan saluran natrium tertutup secara beransur-ansur meningkat. Proses-proses ini berlaku semasa fasa repolarisasi, ketika jangka masa refraktori relatif sepadan dengan penurunan jumlah saluran ion natrium berpagar voltan dalam keadaan tidak aktif. Tempoh kebiasan relatif dicirikan oleh kenyataan bahawa hanya bahagian tertentu dari saluran ion natrium yang bergantung kepada voltan masuk ke keadaan tertutup, dan kerana ini, ambang rangsangan membran sel mempunyai nilai yang lebih tinggi daripada pada keadaan awal. Oleh itu, sel-sel yang terangsang dalam jangka masa refractoriness relatif dapat menghasilkan potensi tindakan, tetapi apabila terkena rangsangan kekuatan suprathreshold. Walau bagaimanapun, kerana sebilangan kecil saluran ion natrium berpagar voltan dalam keadaan tertutup, amplitud potensi tindakan yang dihasilkan dalam kes ini akan kurang daripada di bawah keadaan kegembiraan awal sel saraf atau otot..

Dalam sel-sel tisu yang dapat digembirakan, jumlah maksimum potensi tindakan yang dihasilkan per unit masa disebabkan oleh dua faktor: jangka masa potensi tindakan dan jangka masa tempoh pembiakan mutlak setelah setiap dorongan. Atas dasar ini, konsep liabiliti moden dirumuskan dalam fisiologi: semakin pendek tempoh refractoriness mutlak semasa pengujaan tisu yang terangsang, semakin tinggi pergerakan fungsinya atau daya tahan, semakin banyak potensi tindakan yang dihasilkan di dalamnya per unit masa.

Dengan rangsangan saraf yang berterusan dengan arus elektrik, ketidakupayaan saraf bergantung pada kekerapan dan kekuatan rangsangan. Bergantung pada kekerapan dan kekuatan kerengsaan saraf, pengecutan otot yang dihidapinya boleh berupa amplitud maksimum atau minimum. Fenomena ini dinamakan masing-masing optimum dan pesim (N. Ye. Vvedensky). Penguncupan otot maksimum (optimum besar) berlaku sekiranya setiap rangsangan elektrik seterusnya bertindak pada saraf semasa keadaan kegembiraan supernormal selepas potensi tindakan sebelumnya. Pengecutan otot minimum (atau pesimis) berlaku apabila setiap rangsangan elektrik seterusnya bertindak pada saraf yang berada dalam tempoh pembiasan relatif selepas potensi tindakan sebelumnya. Oleh itu, nilai frekuensi rangsangan saraf optimum selalu kurang daripada nilai frekuensi rangsangan pesimis.

Langkah-langkah kegembiraan termasuk:

- Ambang kerengsaan adalah ukuran asas pertama dari kerengsaan apa pun. Tetapi untuk penilaian kuantitatif kegembiraan dalam perubatan, tidak ada rangsangan yang digunakan, tetapi arus elektrik digunakan. Dengan bantuan arus elektrik otot, saraf, sinapsis diuji. Arus elektrik dosis tepat - arus elektrik dapat dengan mudah dosis, lebih-lebih lagi, menurut dua petunjuk: kekuatan dan jangka masa. Ia berbeza dengan perengsa lain: sebagai contoh, bahan kimia boleh diberi dos mengikut kekuatan (kepekatan), tetapi tidak mengikut jangka masa, kerana memerlukan masa untuk mencucinya. Dengan bantuan arus elektrik, 3 lagi langkah keseronokan diperoleh, salah satunya digunakan dalam perubatan:

- Ukuran asas adalah rheobase - kekuatan arus terus minimum, yang, bertindak untuk jangka masa yang panjang, tetapi pasti, mampu menimbulkan tindak balas. Kelemahan ukuran ini - definisi masa sukar untuk ditentukan - tidak jelas.

- Masa yang berguna adalah masa bahawa kekuatan semasa dalam 1 rheobase mesti bertindak untuk menimbulkan tindak balas. Tetapi tahap keseronokan ini tidak dapat digunakan dalam praktik perubatan, kerana, seperti yang ditunjukkan oleh grafik, ia terletak pada bahagian yang sangat rata pada kurva "force - time" dan ketidaktepatan (ketidaktepatan kecil) menyebabkan kesilapan besar.

- Chronaxia adalah masa minimum semasa arus mesti bertindak dalam 2 rheobase untuk menimbulkan tindak balas. Pada grafik, ini adalah bahagian lengkung di mana hubungan antara daya dan masa dikesan dengan tepat. Melalui kronaxia, kegembiraan saraf, otot, sinapsis ditentukan. Kaedah ini menentukan di mana berlakunya lesi sistem neuromuskular: pada tahap otot, saraf, sinapsis atau formasi pusat.

Tarikh Ditambah: 2015-08-12; pandangan: 11,268. Pelanggaran hak cipta

Tempoh tahan api

Berbanding dengan impuls elektrik yang berlaku pada saraf dan otot rangka, jangka masa potensi tindakan jantung jauh lebih lama. Ini disebabkan oleh masa tahan api yang panjang di mana otot kebal terhadap rangsangan berulang. Jangka masa panjang ini diperlukan secara fisiologi, kerana pada masa ini darah dikeluarkan dari ventrikel dan pengisiannya seterusnya untuk penguncupan seterusnya.

Seperti yang ditunjukkan dalam Rajah 1.15, tiga tahap refractoriness dibezakan semasa potensi tindakan. Tahap kebiasan pada mulanya mencerminkan bilangan saluran Na + cepat yang keluar dari keadaan tidak aktif dan dapat dibuka. Semasa fasa 3 potensi tindakan, bilangan saluran Na + yang keluar dari keadaan tidak aktif dan dapat bertindak balas terhadap peningkatan depolarisasi. Ini seterusnya meningkatkan kemungkinan bahawa insentif akan mencetuskan pengembangan potensi tindakan dan menyebabkan penyebarannya..

Tempoh refraktori mutlak adalah tempoh di mana sel benar-benar tidak sensitif terhadap rangsangan baru. Tempoh refraktori berkesan terdiri daripada tempoh refraktori mutlak, tetapi, berlanjutan di luarnya, juga merangkumi selang fasa 3 yang pendek, di mana rangsangan itu mendorong potensi tindakan tempatan yang tidak cukup kuat untuk menyebar lebih jauh. Tempoh refraktori relatif adalah selang di mana rangsangan membangkitkan potensi tindakan, yang dapat menyebar, tetapi dicirikan oleh kadar perkembangan yang lebih perlahan, amplitud yang lebih rendah dan kadar konduksi yang lebih rendah kerana pada kenyataan bahawa pada saat rangsangan sel memiliki potensi yang kurang negatif daripada potensi istirahat.

Selepas tempoh tahan api relatif, jangka pendek kegembiraan supernormal diasingkan, di mana rangsangan, kekuatannya di bawah normal, dapat menyebabkan potensi tindakan.

Tempoh refraktori sel atrium lebih pendek daripada sel miokardium ventrikel, oleh itu irama atrium boleh melebihi irama ventrikel dengan ketara semasa tachyarrhythmias

Melakukan dorongan

Semasa depolarisasi, impuls elektrik menyebar melalui kardiomiosit, dengan cepat mengalir ke sel-sel yang berdekatan, kerana setiap kardiomiosit menghubungkan ke sel-sel yang berdekatan melalui jambatan kontak dengan rintangan rendah. Kadar depolarisasi tisu (fasa 0) dan kadar pengaliran melalui sel bergantung pada bilangan saluran natrium dan nilai potensi rehat. Tisu dengan kepekatan saluran Na + yang tinggi, seperti serat Purkinje, mempunyai arus masukan yang besar dan cepat yang cepat menyebar di dalam dan di antara sel dan memberikan pengaliran nadi yang cepat. Sebaliknya, kadar pengaliran pengujaan akan jauh lebih rendah pada sel dengan potensi rehat negatif dan sebilangan besar saluran natrium cepat tidak aktif (Gamb. 1.16). Oleh itu, nilai potensi rehat sangat mempengaruhi kadar perkembangan dan pengalihan potensi tindakan..

Urutan normal depolarisasi jantung

Biasanya, dorongan elektrik yang menyebabkan degupan jantung dihasilkan di simpul sinoatrial (Gamb. 1.6). Dorongan menyebar ke otot atrium melalui jambatan hubungan antara sel, yang memastikan kelangsungan penyebaran impuls antara sel.

Serat otot atrium biasa terlibat dalam penyebaran impuls elektrik dari CA-ke simpul AV; di beberapa tempat susunan gentian yang lebih padat memudahkan pengaliran impuls.

Oleh kerana hakikat bahawa injap atrioventrikular dikelilingi oleh tisu berserabut, laluan dorongan elektrik dari atria ke ventrikel hanya mungkin dilakukan melalui simpul AV. Sebaik sahaja impuls elektrik mencapai nod atrioventricular, terdapat kelewatan dalam pengaliran selanjutnya (kira-kira 0.1 saat). Sebab berlakunya kelewatan adalah pengaliran dorongan perlahan oleh serat berdiameter kecil di simpul, serta jenis tindakan pacu jantung yang perlahan dari serat ini (mesti diingat bahawa dalam tisu alat pacu jantung, tubulus natrium cepat sentiasa tidak aktif, dan kadar pengujaan disebabkan oleh tiub kalsium yang lambat). Jeda dalam pengaliran dorongan di tapak nod atrioventricular berguna, kerana ia memberi atria masa untuk berkontrak dan mengosongkan sepenuhnya isinya sebelum bermulanya pengujaan ventrikel. Di samping itu, kelewatan ini membolehkan nod atrioventricular bertindak sebagai penjaga pintu, mencegah rangsangan yang terlalu kerap dari atria ke ventrikel semasa takikardia atrium..

Keluar dari simpul atrioventrikular, potensi tindakan jantung merebak di sepanjang serat-serat His dan Purkinje yang cepat bergerak ke sebahagian besar sel-sel miokardium ventrikel. Ini memastikan penguncupan kardiomiosit ventrikel yang terkoordinasi.

Refractoriness mutlak adalah

Proses pengujaan disertai dengan perubahan kegembiraan BM. Refractoriness adalah perkataan yang bermaksud "tidak terkesan". Refractoriness adalah perubahan kegembiraan ketika teruja. Dinamika kegembiraan semasa gairah dalam masa dapat ditunjukkan dalam bentuk berikut:

ARF - fasa refraktori mutlak;

RPF - fasa refraktori relatif;

FE - fasa keagungan.

Tiga bahagian ditandai pada lekukan, yang disebut fasa.

Perkembangan rangsangan pada awalnya disertai dengan kehilangan kegembiraan sepenuhnya (S = 0). Keadaan ini dipanggil fasa refraktori mutlak (ARF). Ini sesuai dengan waktu depolarisasi membran yang dapat digembirakan, yaitu peralihan potensi membran dari tahap PP ke nilai PD puncak (ke nilai maksimum) (lihat PD). Semasa ARF, membran terangsang tidak dapat menghasilkan AP baru, walaupun ia ditindaklanjuti oleh rangsangan kuat yang sewenang-wenangnya. Sifat ARF adalah bahawa semasa depolarisasi, semua saluran ion yang bergantung pada voltan berada dalam keadaan terbuka, dan rangsangan tambahan (rangsangan) tidak dapat menyebabkan proses portal, kerana mereka tidak mempunyai apa-apa tindakan..

ARF mengubah fasa refraktori relatif (RRF), di mana, kegembiraan kembali dari 0 ke tahap awal (S = Jadi). RUF bertepatan dengan masa dengan penguburan semula membran yang dapat digembirakan. Selama ini, semakin banyak saluran voltan berpagar menyelesaikan proses gerbang yang berkaitan dengan pengujaan sebelumnya. Pada masa yang sama, saluran memperoleh kembali kemampuan untuk peralihan seterusnya dari keadaan tertutup ke keadaan terbuka, di bawah pengaruh rangsangan seterusnya. Semasa RUF, ambang gairah secara beransur-ansur berkurang dan, oleh itu, kegembiraan dikembalikan ke tahap asalnya (hingga Sо).

Fasa keagungan (FE), yang dicirikan oleh peningkatan kegembiraan (S> So), mengikuti RUF. Ini jelas berkaitan dengan perubahan sifat sensor voltan semasa pengujaan. Diasumsikan bahawa kerana penyusunan semula molekul protein konformasi, momen dipol mereka berubah, yang menyebabkan peningkatan kepekaan sensor voltan dan pergeseran dalam perbezaan potensi membran, iaitu, potensi membran kritikal nampaknya mendekati PP.

Membran yang berbeza mempunyai jangka masa yang berbeza untuk setiap fasa. Jadi, sebagai contoh, pada otot rangka ARF bertahan rata-rata 2.5 ms, ARF - kira-kira 12 ms, PE - 2 ms. Miokardium manusia dibezakan oleh ARF yang sangat panjang 250-300 ms, yang memastikan irama kontraksi jantung yang jelas. Perbezaan masa setiap fasa dijelaskan oleh saluran mana yang bertanggungjawab untuk proses ini. Pada membran di mana rangsangan disediakan oleh saluran natrium, fasa tahan api adalah yang paling sementara, dan PD mempunyai jangka waktu terpendek. Walau bagaimanapun, jika saluran kalsium bertanggungjawab untuk kegembiraan, maka fasa tahan api ditangguhkan hingga beberapa saat. Kedua-dua saluran ini terdapat dalam membran miokardium manusia, akibatnya tempoh fasa tahan api adalah pertengahan.

Membran terangsang tergolong dalam media tidak linear dan aktif. Medium aktif adalah yang menghasilkan tenaga elektromagnetik di bawah tindakan medan elektromagnetik yang dikenakan padanya. Keupayaan untuk BEG (membentuk PD) menggambarkan sifat aktif kegembiraan membran. Perwatakan aktif juga ditunjukkan dengan adanya bahagian ODS pada ciri I - Vnya. Ini juga menunjukkan ketidaklekisan membran yang dapat digembirakan, kerana ciri khas dari nonlinieritas media adalah fungsi nonlinier, pergantungan aliran pada daya yang menyebabkannya. Dalam kes kami, ini adalah pergantungan arus ion pada voltan transmembran. Digunakan untuk proses elektrik secara keseluruhan, ini bermaksud pergantungan arus tidak linear pada voltan..

Serat saraf dan otot, yang menjadi penghasil EME (tenaga elektromagnetik), juga mempunyai sifat elektrik pasif. Sifat elektrik pasif mencirikan keupayaan tisu hidup untuk menyerap tenaga EMF luaran (medan elektromagnetik). Tenaga ini dihabiskan untuk polarisasi mereka, dan ia dicirikan oleh kehilangan tisu. Kerugian dalam tisu hidup membawa kepada penurunan EMF, iaitu, mereka berbicara mengenai penurunan. Pola kerosakan EMF sama dengan potensi yang digunakan dari luar dan yang dihasilkan oleh tisu hidup (TD) sendiri. Tahap penurunan (pelemahan) bergantung pada rintangan dan kapasiti tisu. Dalam elektronik, rintangan dan kapasitansi (induktansi) disebut sifat pasif litar elektrik..

Mari kita anggap bahawa pada suatu titik BM, potensi langsung meningkat menjadi nilai, akibatnya, potensi redaman akan menurun sesuai dengan hukum exp:

- pemalar masa pereputan, iaitu masa di mana amplitudnya menurun dengan faktor e (37%).

Pemalar masa bergantung pada sifat pasif saraf atau serat otot:

Jadi, sebagai contoh, untuk akson sotong gergasi, Rн kira-kira, dan sama dengan kira-kira, oleh itu, sama dengan kira-kira 1 ms.

Kepupusan potensi berlaku bukan hanya dengan berlalunya waktu pada titik asalnya, tetapi juga, dengan pengedaran potensi di sepanjang BM, dengan jarak dari titik ini. Penurunan ini bukan fungsi masa, tetapi jarak:

- pemalar panjang, iaitu, ini adalah jarak di mana ia menurun dengan faktor.

Potensi penurunan sepanjang BM berlaku dengan agak cepat di kedua-dua arah dari tempat berlakunya lonjakan potensi membran. Pengagihan potensi elektrik pada BM dibuat hampir seketika, kerana kecepatan pengedaran EMF hampir dengan kecepatan penyebaran cahaya (m / s). Lama kelamaan, potensi jatuh pada semua titik serat (otot atau saraf). Untuk peralihan potensi membran jangka panjang, pemalar panjang dikira menggunakan formula:

- ketahanan linear membran ();

- rintangan sitoplasma (Ohm);

- rintangan antara sel (Ohm).

Untuk denyutan pendek, seperti PD, perlu mengambil kira sifat kapasitif BM. Telah dibuktikan dari eksperimen bahawa kapasiti BM memperkenalkan penyimpangan dalam formula ini. Dengan mengambil kira pindaan, pemalar panjang untuk PD dianggarkan dengan nilainya.

Semakin banyak, semakin lemah kemungkinan penurunan sepanjang membran. Jadi, dalam kapak gergasi, sotong kira-kira 2.5 mm. Serat besar mempunyai kira-kira 10-40 diameter.

Oleh itu, mereka adalah parameter utama yang mencirikan sifat kabel BM. Mereka mengukur penurunan potensi, baik dalam masa dan di ruang. Untuk memahami mekanisme penyebaran pengujaan, serat sangat penting. Analisis sifat kabel saraf dan otot, menunjukkan kekonduksian elektrik mereka yang sangat rendah. Akson yang disebut, berdiameter 1 mikron dan panjang 1 m, mempunyai ketahanan. Oleh itu, dalam membran yang tidak dapat dilancarkan, pergeseran potensi membran dengan cepat dibasahi di sekitar tempat ia timbul, yang sepenuhnya sesuai dengan sifat kabel.

Potensi penurunan juga wujud dalam membran yang dapat digembirakan, kerana jarak dari lokasi pengujaan berasal. Namun, jika potensi membusuk cukup untuk menghidupkan proses gerbang saluran ion yang bergantung pada potensi, maka AP baru muncul pada jarak dari fokus utama pengujaan. Untuk ini, syarat berikut mesti dipenuhi:

PD yang dijana semula juga akan diedarkan dengan pengurangan, tetapi, dengan memadamkannya, ia akan membangkitkan bahagian serat seterusnya, dan proses ini diulang berkali-kali:

Oleh kerana kepantasan pengagihan potensi pengurangan yang luar biasa, alat pengukur elektrik tidak dapat mendaftarkan kepupusan setiap PD sebelumnya di bahagian BM berikutnya. Di sepanjang keseluruhan membran yang dapat digembirakan, apabila pengujaan diedarkan di atasnya, peranti hanya merakam AP dengan amplitud yang sama. Penyebaran kegembiraan mengingatkan akan pembakaran tali pusat. Seseorang mendapat gambaran bahawa potensi elektrik diedarkan ke atas BM tanpa penurunan. Sebenarnya, pergerakan PD yang tidak dapat diturunkan di sepanjang membran terangsang adalah hasil interaksi dua proses:

1. Pengagihan pengurangan potensi dari PD sebelumnya.

2. Penjanaan PD baru. Proses ini dipanggil regenerasi..

Yang pertama menghasilkan beberapa pesanan magnitud lebih cepat daripada yang kedua, oleh itu, kelajuan pengujaan di sepanjang serat semakin tinggi, semakin jarang diperlukan untuk menghantar kembali (menjana semula) AP, yang, pada gilirannya, bergantung pada potensi penurunan sepanjang BM (). Serat dengan yang lebih besar melakukan impuls saraf (impuls pengujaan) lebih cepat.

Dalam fisiologi, pendekatan lain telah digunakan untuk menggambarkan pembahagian pengujaan di sepanjang serat saraf dan otot, yang tidak bertentangan di atas. Pendekatan ini dikembangkan oleh Hermann dan disebut kaedah tempatan semasa.

1 - kawasan yang menarik;

2 - kawasan yang tidak boleh dilawati.

Menurut teori ini, arus elektrik mengalir di antara bahagian serat yang dapat dilancarkan dan tidak dapat dilancarkan, kerana permukaan dalaman yang pertama mempunyai potensi positif berbanding yang kedua, dan ada kemungkinan perbezaan di antara keduanya. Arus yang timbul dalam tisu hidup akibat pengujaan disebut lokal, kerana arus disalurkan pada jarak yang kecil dari kawasan yang teruja. Kelemahan mereka disebabkan oleh perbelanjaan tenaga untuk mengisi membran dan mengatasi rintangan sitoplasma serat. Arus setempat berfungsi sebagai perengsa untuk kawasan rehat, yang berdekatan dengan tempat depolarisasi (pengujaan). Kebangkitan berkembang di dalamnya, dan dengan itu depolarisasi baru. Ini membawa kepada pembentukan kemungkinan perbezaan antara bahagian serat yang baru depolarisasi dan rehat (berikutnya), akibatnya arus tempatan muncul di litar mikro seterusnya, oleh itu, penyebaran pengujaan adalah proses berulang.

FAKTOR YANG MEMPENGARUHI KECEPATAN

Kadar penyebaran pengujaan meningkat apabila rintangan sitoplasma dan kapasiti membran sel menurun, kerana rintangan ditentukan oleh formula:

- panjang serat saraf;

- bahagian serat saraf;

- kerintangan sitoplasma.

Serat tebal mempunyai daya tahan yang rendah dan, sebagai akibatnya, mereka melakukan pengujaan lebih cepat. Oleh itu, dalam evolusi, beberapa haiwan memperoleh kemampuan untuk mengirimkan impuls saraf dengan cepat, disebabkan oleh pembentukan akson tebal di dalamnya, dengan menggabungkan banyak yang kecil menjadi satu yang besar. Contohnya ialah serat saraf raksasa sotong. Diameternya mencapai 1-2 mm, sedangkan serat saraf umum mempunyai diameter 1-10 mikron..

Evolusi dunia haiwan juga menyebabkan penggunaan cara lain untuk meningkatkan kadar transmisi impuls saraf, yaitu penurunan kapasitas membran plasma akson (axolemma). Akibatnya, serat saraf muncul, ditutup dengan sarung myelin. Mereka dipanggil pulpy atau myelinated. Selubung myelin terbentuk dalam proses "penggulungan" sel di sekitar akson. Sampul itu adalah sistem multi-membran, termasuk dari beberapa puluhan hingga 200 elemen membran sel, yang saling berdekatan dan, pada masa yang sama, lapisan dalam mereka membentuk hubungan elektrik yang ketat dengan axolemma. Ketebalan keseluruhan sarung myelin agak kecil (1 mikron), tetapi ini cukup untuk mengurangkan kapasiti membran dengan ketara. Oleh kerana myelin adalah dielektrik yang baik (kerintangan selubung myelin kira-kira), kapasiti membran akson myelin kira-kira 200 kali lebih rendah daripada kapasiti akson tanpa pulpa, iaitu kira-kira 0,005 dan, sesuai.

Difusi ion melalui sarung myelin hampir mustahil, di samping itu, tidak ada saluran ion yang bergantung kepada voltan di kawasan akson yang diliputi olehnya. Sehubungan dengan itu, dalam serat saraf pulpa, lokasi generasi AP hanya tertumpu di tempat selubung myelin tidak ada. Tempat-tempat ini dalam membran akson myelin disebut pemintas Ranvier atau nod aktif. Dari intersepsi hingga intersepsi, impuls saraf dilakukan kerana penyebaran penurunan medan elektromagnetik (pergerakan arus tempatan). Jarak antara pintasan bersebelahan rata-rata 1 mm, tetapi sangat bergantung pada diameter akson. Jadi, sebagai contoh, pada haiwan pergantungan ini dinyatakan sebagai berikut:

Pemantauan Ranvier merangkumi kira-kira 0.02% dari jumlah panjang serat saraf. Luas masing-masing adalah sekitar 20.

Tempoh pengujaan antara nod aktif yang berdekatan adalah kira-kira 5-10% dari tempoh AP. Sehubungan dengan itu, jalan yang agak panjang (kira-kira 1 mm) di antara bahagian transmisi AP berturut-turut memberikan kelajuan tinggi pengaliran impuls saraf. Perlu diperhatikan bahawa arus tempatan,

AP yang mencukupi untuk pertumbuhan semula malah dapat mengalir melalui 2-3 pemintas Ranvier yang berturut-turut. Lebih kerap daripada yang diperlukan untuk memastikan taburan pengujaan normal, lokasi nod aktif di akson pulpa, berfungsi untuk meningkatkan kebolehpercayaan komunikasi saraf di dalam badan. Kebolehpercayaan homoyoterma lebih tinggi daripada poikilothers (haiwan dengan suhu berubah-ubah). Dalam akson berdenyut, penghantaran semula AP berlaku lebih kerap. Di sana penjana PD terletak di sepanjang panjang gentian, berdekatan dengan satu sama lain (kira-kira 1 mikron). Ini disebabkan oleh kadar pengaliran pengujaan yang agak rendah melalui membran serat otot dan saraf, yang tidak dilindungi oleh sarung myelin. Sebaliknya, akson myelinated, kerana kapasiti rendah di antara lokasi pencegahan Ranvier, memperoleh kelajuan transmisi impuls saraf yang tinggi (hingga 140 m / s).

Oleh kerana panjang bahagian akson yang agak besar antara nod aktif bersebelahan, pengaliran impuls saraf pada serat saraf pulpa berlaku, sebagaimana adanya, dalam lompatan, dan oleh itu ia disebut saltotor. Tingkah laku Saltotor memberikan penjimatan tenaga yang besar. Jadi, sebagai contoh, penggunaannya adalah 200 kali lebih sedikit daripada dengan pengedaran impuls saraf yang berterusan tanpa akson pulpa. Kadar pengagihan pengujaan tertinggi diperhatikan pada akson pulpa, diameternya kira-kira 10-15 mikron, dan ketebalan sarung myelin mencapai 30-50% dari keseluruhan diameter serat. Kelajuan pengaliran impuls saraf di akson myelin sebanding dengan diameternya. Kemudian, seperti tidak adanya akson pulpa, kelajuan pengaliran pengujaan sebanding dengan akar kuasa dua diameter.

Refractoriness mutlak adalah

Akibat penting lain dari ketidakaktifan sistem Na + adalah pengembangan pembiakan membran. Fenomena ini digambarkan dalam Rajah. 2.9. Sekiranya membran depolarisasi sejurus selepas pengembangan potensi tindakan, maka pengujaan tidak timbul sama ada pada nilai potensi yang sesuai dengan ambang untuk potensi tindakan sebelumnya, atau pada depolarisasi yang lebih kuat. Keadaan kegembiraan lengkap ini, yang berlangsung sekitar 1 ms dalam sel-sel saraf, disebut tempoh refraktori mutlak. Ini diikuti oleh periode tahan api yang relatif, ketika, melalui depolarisasi yang signifikan, masih mungkin untuk mendorong potensi tindakan, walaupun amplitudanya berkurang dibandingkan dengan norma..

Gambar: 2.9. Kekecewaan selepas kegembiraan. Potensi tindakan muncul di saraf mamalia (kiri), setelah itu rangsangan diterapkan pada berbagai selang waktu. Garis merah pepejal menunjukkan tahap ambang potensi, dan garis putus-putus hitam menunjukkan depolarisasi serat ke tahap ambang. Dalam tempoh tahan api mutlak, serat tidak dapat digembirakan, dan dalam tempoh tahan api relatif, ambang pengujaannya melebihi tahap normal

Potensi tindakan amplitud normal dengan depolarisasi ambang normal hanya dapat dipanggil beberapa milisaat setelah potensi tindakan sebelumnya. Kembali ke keadaan normal sepadan dengan akhir tempoh tahan api relatif. Seperti yang dinyatakan di atas, refractoriness disebabkan oleh ketidakaktifan sistem Na + semasa potensi tindakan sebelumnya. Walaupun repolarisasi membran mengakhiri keadaan tidak aktif, pemulihan ini adalah proses beransur-ansur yang berlangsung selama beberapa milisaat, di mana sistem Na " "belum dapat diaktifkan atau hanya diaktifkan sebahagian. Tempoh refraktori mutlak menghadkan frekuensi maksimum penjanaan potensi tindakan. Seperti yang ditunjukkan dalam Gambar 2.9, masa tahan api mutlak berakhir 2 ms setelah permulaan potensi tindakan, maka sel dapat terangsang dengan frekuensi maksimum 500 / s. Terdapat sel dengan masa tahan api yang lebih pendek, di mana frekuensi pengujaan dapat mencapai 1000 / s Walau bagaimanapun, kebanyakan sel mempunyai frekuensi maksimum potensi tindakan di bawah 500 / s.